20. LA HERPETOFAUNA D E LA PROVINCIA 
BIOGEOGRAFICA DEL CHOCO

La provincia biogeográfica del Chocó se extiende desde Panamá oriental (provincias del Darién y Comarca de San Blas), a través del occidente de Colombia y por el noroeste del  Ecuador hasta las provincias de Esmeraldas y Pichincha, desde el nivel del mar hasta la cordillera Occidental de Colombia y Ecuador (exceptuando algunos enclaves áridos y semiáridos, como el del Alto Río Sucio (Dabeiba, departamento de Antioquia) y el valle del río Dagua (departamento del Valle). Por el nordeste prolonga por la región de Urabá (norte de Antioquia), las cuencas superiores de los ríos Sinú y San Jorge, el bajo río Cauca incluyendo la cuenca del Nechí, la serranía San Lucas y al menos la banda izquierda del valle medio del río Magdalena en la vertiente oriental de la cordillera Central hasta el norte del departamento del Tolima (cercanías de Mariquita).

Algunos elementos de afinidad chocoana alcanzan la margen derecha del río Magdalena (sur del Cesar, Santander, occidente de Boyacá y noroeste de Cundinamarca) e inclusive la cuenca del río Catatumbo en Norte de Santander y el Estado Zulia (Venezuela).

La delimitación de las grandes regiones zoogeográficas del mundo fue establecida por el zoólogo inglés Phílip Luthey Sclatter en 1858, quien reconoció la región zoo­geográfica neotropical, que ocupa desde el sur de México hasta la Patagonia y Tierra del Fuego (Isla Grande), inclusive. La región así definida coincide en límites esencialmente con la región fitogeográfica neotropical por lo cual los conceptos de la región fitogeográfica neotropical y de la región zoogeográfica neotropical, pueden integrarse bajo la denominación región hiogeográfica neotropical que incluye así tanto la zona intertropical como la zona templada del sur.

La región biogeográfica neotropical se subdivide en varias provincias biogeográficas, de acuerdo con las características de la biota de diferentes áreas. Una de las provincias biogeográficas americanas mejor caracterizadas es precisamente la provincia biogeográfica del Chocó.

También un apreciable número de elementos faunísticos y florísticos de la provincia biogeográfica del Chocó se extiende por el norte hasta las selvas húmedas de Costa Rica. Ya en 1868 el zoólogo alemán, Alexander von Frantzius, señaló que la avifauna de Costa Rica tiene origen sudamericano lo cual es parcialmente correcto y varios de los elementos sudamericanos existentes en Costa Rica tienen origen chocoano.

En conjunto, la provincia biogeográfica del Chocó corresponde a un área de selvas muy húmedas. Sin embargo en el bajo Atrato, Urabá y el norte del departamento del Chocó, la precipitación decrece y durante el invierno del hemisferio aparece una breve temporada de sequía que más al NE (sector de Arboletes) se prolonga durante parte de la primavera y se intensifica la disminución de la lluvia anual, dando paso a las condiciones más secas y con lluvias bimodales de la planicie costera del Caribe. En el litoral Pacífico del Cauca y Nariño, la precipitación también disminuye sensiblemente hacia el sur.

Enclaves con tendencia hacia semi-aridez o aridez, como resultado probable de mecanismos de sombra de lluvia, aparecen en la cuenca superior del río Sucio (sector de Dabeiba, Antioquia), el valle del río Garrapatas y las inmediaciones del Darién (Valle), el curso medio del río Dagua (Loboguerrero, departamento del Valle, 625m,3º 46’N, 703mm). Los cursos transandinos de los valles de los ríos Patía, Chota (alto Mira) y Guailla­bamba, que cortan transversalmente la cordillera Occidental de Colombia y Ecuador forman cañones áridos. En la costa ecuatoriana desde la provincia de Manabí, gradualmente el clima tiende a desecarse y paulatinamente las selvas húmedas son substituidas por bosques higrotropofíticos o subxerofíticos y matorrales xerofíticos, llegándose a condiciones desérticas (Salinas, península de Santa Elena, 6m, 2º11´ con 112.7mm de precipitación media anual).

La mayor parte del área ocupada por la Provincia Biogeográfica del Chocó, corresponde a selvas húmedas o -muy húmedas donde la precipitación elevada y sin temporadas secas pronunciadas favorece el desarrollo continuo de la biomasa si bien factores edáficos, drenaje deficiente y quizás el alto grado de nubosidad (como filtro reductor de la energía solar) contribuyan a restringir la productividad primaria. Bajo estas condiciones existen ecosistemas variados, algunos estructuralmente muy complejos, que han creado oportunidades numerosísimas para la ocupación de los biótopos y la diferenciación y subsistencia de los componentes de una de las biotas más diversificadas del mundo.

A partir de la aparición de la teoría de los refugios húmedos pleistocénicos como estímulo de los procesos de especiación desarrollada por el ornitólogo alemán Jurgen Haffer, la biogeografía histórica recibió un impulso renovador. Según esta teoría, profundos cambios climáticos ocurridos durante el Pleistoceno con alternancia a nivel mundial de fases climáticas frías y relativamente secas, correlativas con el descenso del nivel de las nieves perpetuas y del límite inferior de los glaciares de las montañas tropicales, vastas áreas de selvas húmedas tropicales fueron substituidas por sabanas y áreas semi­desérticas lo cual determinó que las selvas se fragmentaran y persistieran en sectores comparativamente reducidos, denominados refugios pleistocénicos húmedos. El aislamiento así producido favoreció la diferenciación de especies y subespecies distintivas en muchos casos en los diferentes refugios. Además se produjeron descensos del nivel marino a escala mundial (durante la última fase fría del Wisconsiniano ca 12.000-24.000 años A.P.- el nivel marino descendió más de 100 m y quizás hasta unos 150–180m por debajo del actual) lo cual permitió que muchas islas situadas sobre las plataformas continentales por entonces estuvieran conectadas con el respectivo continente.

Las fases climáticas frías o glaciales alternaron con fases climáticas cálidas y húmedas denominadas períodos ínterglaciales, como el Holoceno o Reciente (período actual). Durante estos períodos la temperatura del planeta aumentó sensiblemente hasta alcanzar temperaturas, como la actual o hasta unos 2-3ºC más; las áreas nevadas persistentes y los glaciares retrocedieron; las lluvias aumentaron y los bosques húmedos se expandieron a expensas de los que habían sido sabanas, praderas, páramos o semidesiertos durante el respectivo período glacial precendente y muchas áreas semidesérticas o desérticas persistieron o han persistido como refugios negativos. Además el nivel marino ascendió al actual e inclusive algunos decímetros por encima de este. Conviene observar que los cambios climáticos anotados, aun cuando con intensidades variables parecen haber ocurrido por lo menos desde el Mioceno (Terciario Medio) y existen indicios que permitieran suponer que tales cambios hayan podido ocurrir desde el Paleoceno o Eoceno.

Haffer planteó la existencia de un gran refugio pleistocénico de selvas húmedas que denominó refugio del Chocó, que por el norte se había extendido hasta la cordillera de Baudó y por el sur hasta las tierras bajas del NW de Ecuador. Además otros refugios de menor extensión habían existido en la serranía del Darién y en la serranía de Limón en Darién (Panamá) y sectores aledaños del departamento del Chocó. Otros refugios relacionados con la provincia biogeográfica del Chocó habían sido el refugio del Nechí, el del Catatumbo y en Panamá y Costa Rica, el de Talamanca.

Según el criterio de Haffer, el área mencionada que cubrió el refugio del Chocó, durante los períodos glaciales del Pleistoceno había estado cubierta de selvas húmedas, con la probable excepción del Cañón del Dagua, un sector de Dabeiba y quizás otros pequeños enclaves adicionales en valles de la vertiente occidental de la cordillera Occidental. Cabe destacar que para entonces las plataformas continentales se hallaban al descubierto por las regresiones marinas de 120 m o más; de esta manera, el actual golfo de Urabá y el golfo de Panamá eran planicies emergentes, al igual que una faja adyacente al litoral Pacífico de Colombia y Ecuador, lo cual favoreció intercambios bióticos de elementos de sabanas, matorrales y bosques secos abiertos. Estas condiciones habrían sido posibles sólo a partir del Pleistoceno Medio, si se admite, como Haffer lo planteó, que la emergencia o levantamiento de las tierras bajas del litoral Pacífico de Colombia, podría datar apenas de esa época, o sea, ca. un millón de años atrás.

Podría suponerse que el refugio pleistocénico húmedo del Chocó hubiera actuado durante los períodos glacial como una barrera ecológica impenetrable para la difusión de las especies inmigrantes de América Central, opias de ambientes con tendencias xerofíticas, hacia sur en dirección a la región árida del oeste y SW de Ecuador y NW del Perú. De hecho, la ausencia de numerosos elementos xerófilos tanto en las áreas mencionadas, como las perdices (Colinus), los conejos sabaneros Sylilagus floridanus y las serpientes de cascabel (Crotalus durissus), de indiscutible origen centroamericano o norteamericano, conduce a suponer que fueron elementos que no pudieron transponer la barrera de selvas húmedas.

Sin embargo, Campbell ha presentado una vigorosa argumentación en favor de la posibilidad de la existencia de un corredor seco que habría comunicado, a través del litoral Pacífico de Colombia, las regiones áridas del oeste de Ecuador y Perú, con América Central. El modelo presentado por Campbell postula la existencia durante períodos glaciales del Pleistoceno de focos de surgencia (“upwelling”) en el Pacífico colombiano, correlativos con aguas marinas superficiales frías que habrían favorecido brisas marinas frías, que al actuar sobre la faja litoral habrían reducido la pluviosidad en la planicie costera chocoana al menos entre enero y marzo, lo cual habría permitido entonces el desarrollo del supuesto corredor seco, que habría sido una faja angosta de sabanas seguido de una faja de bosque higropofítico, otra de selva húmeda y finalmente una de selva muy húmeda. Dicho corredor seco explicaría, por ejemplo, la estrecha relación entre las guacharacas de Ecuador Occidental (Ortalis) y las del norte de Colombia (Ortalis garrula), la dispersión pleistocénica del león (Leo leo atrox) durante el Wisconsiniano desde América del Norte y Central hasta el NW de Perú (Talara) y la identidad de algunos elementos florísticos de la planicie del Caribe de Colombia y Venezuela, con los de las zonas áridas de Ecuador occidental.

Otra posibilidad digna de mención que habría facilitado la existencia transitoria de un corredor árido en el Pacífico colombiano es la de un desplazamiento hacia el sur de la zona de convergencia intertropical unos 3 o 4^o de latitud hacia el sur, lo cual pudo ser correlativo con los cambios cíclicos de inclinación del eje del planeta. Igualmente, si para hace 18.000 años A.P., la precipitación general en el planeta disminuyó cerca del 50% y se mantenía la tendencia actual de que en la mayoría de las estaciones pluviométricas situadas dentro de la Provincia Biogeográfica del Chocó, la temporada anual menos lluviosa coincide con el invierno del hemisferio norte, en una vasta área se habrían dado condiciones climáticas favorables para el reemplazo de las selvas húmedas por sabanas y bosques higrotropofíticos.

Bajo tales condiciones las selvas húmedas habrían persistido en las estribaciones inferiores de las montañas favorecidas por mecanismos de lluvia orográfica y en la costa de los departamentos de Cauca, Chocó y Valle, la isla Gorgona y desde el curso medio del Atrato hasta el sur, excluyendo una faja litoral de Nariño (incluyendo Tumaco).

Diversos autores y conforme a otras líneas de evidencia (flora y mariposas) han reconocido también el refugio del Chocó (i.a. Prance, Brown, Gentry, etc.).

Aún cuando numerosas especies monotípicas tienen un areal continuo entre el Darién panameño y el occidente de Ecuador, otras especies (aves y mamíferos) dentro de ese areal muestran una pronunciada variabilidad geográfica que permite el reconocimiento de varias subespecies endémicas, lo cual sugiere la posibilidad de que el refugio del Chocó haya sido fragmentado en el pasado, en varios refugios menores donde ocurrieron procesos incipientes o plenos de especiación. Esta probabilidad sólo podrá confirmarse mediante futuras investigaciones.

La herpetofauna de la Provincia Biogeográfica del Chocó incluye todos los órdenes de Reptilia y Amphibia representados en la región neotropical y contiene 30 (11 de Amphibia, 19 de Reptilia, 73.170o) de las 41 familias (15 de Amphibia, 26 de Reptilia) representadas en la región, puesto que faltan, entre otras, las familias Dermaternyidae, Xenosauridae, Xantisiidae y Helodermatidae existentes en América Central, Typhlonectidae, Pseudidae, Pelomedusidae y Chelidae representadas en las cuencas de los ríos Sinú, San Jorge y Magdalena y al oriente de los Andes y Anilidae de la Amazonia y las Guayanas. La serranía de Abibe ha sido una barrera para la dispersión de algunas familias desde el este hacia Urabá y la cuenca del bajo Atrato y de los Typhlopidae, Plethodontidae y Anguidae en dirección contraria; sin embargo, el área de los ríos Sinú y San Jorge aún ha sido escasamente coleccionada herpetológicamente y las tres últimas familias citadas podrían existir allí.

Clase Amphibia

La clase AMPHIBIA comprende animales vertebrados cuadrúpedos acuáticos, terrestres o fosoriales; con piel desprovista de escamas epidérmicas, con fosas nasales internas; con respiración por branquias, pulmones, piel y cavidad bucal; con sexos separados, generalmente con fecundación externa y desarrollo con renacuajos o sin ellos, algunos con fecundación interna y desarrollo directo. Los adultos de los Anura (ranas y sapos) tienen una diferenciación anatómica regional de la columna vertebral, cinco a nueve vertebras, las caudales fusionadas para formar un coxis (urostilo); tibia y fíbula, radio y ulna fusionados respectivamente; no tienen cola, ni cuello, sus miembros posteriores largos; los pies pueden ser palmeados; poseen párpados; adultos terrestres, acuáticos o arborícolas. En Colombia existen 9 familias de Anura de las cuales están representadas en la Provincia Biogeográfica del Chocó:

Bufonidae

Comúnmente llamados sapos; la mayoría son terrestres, de aspecto generalmente rechoncho; piel a menudo rugosa, granulosa, o verrugosa (muy pocos son lisos) adaptada para evitar la desecación; el tamaño cabeza-cuerpo en algunas especies es de 15 mm y alcanzan 250mm en el sapo mamboré, el anuro neotropical de mayor tamaño superado sólo por Conraua goliath del alto Camerún; la mayor parte presentan abultamientos glandulares situados cerca y atrás de la cabeza, a veces alargados, producen un líquido lechoso (“leche de sapo”), infundadamente se cree que al cogerlos producen carate, enfermedad causada en realidad por un organismo microscópico. Su dieta básica consiste en insectos y diminutos vertebrados por lo cual son altamente beneficiosos para el agricultor. Las especies ponen numerosos huevos en cordones protegidos de gelatina en pozos de aguas permanentes o temporales, en Bufo marinus alcanzan a 50.000 y son pigmentados, en otras especies los huevos son pocos, no pigmentados y se desarrollan adheridos a piedras o vegetación de quebradas lentas; la mayoría hacen metamorfosis, pocas especies pueden tener desarrollo directo sin etapa de renacuajo.

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